Abstract Green and variegated Benjamin fig (Ficus benjamina) often suffer from root restriction when grown in pots. While exogenous cytokinin applications have proven effective in reversing this stress, the possibility that exogenous auxins, either alone or in combination with cytokinin, may also be helpful has received little attention. In this work, we analyse the response of green and variegated Ficus benjamina rooted cuttings growing in small pots to exogenous supply of auxin and cytokinin at different concentrations, either in single or combined applications. Our results show that both benzyl aminopurine (BAP) and indole acetic acid (IAA), at the highest concentration tested (100 mg L-1) increased leaf development and plant biomass accumulation in green and variegated Ficus genotypes. However, exogenous IAA and BAP appeared to elicit differential plant morpho-physiological responses. While BAP tended to enhance leaf appearance more than IAA did, the latter promoted leaf expansion in a steadier manner than BAP, thus resulting in plants with less, but larger, leaves than those treated with cytokinin. Despite these differences in plant architecture, regression analysis suggests that hormonal-induced growth promotion was solely attributable to enhanced carbon assimilation. Rather unexpectedly, IAA promoted net assimilation and photosynthesis rates at least as effectively as cytokinin. Possible mechanisms involved in growth and development promotion by exogenous application of both hormones are discussed. Auxin treatment may help overcome root restriction in Ficus as effectively as cytokinin in terms of growth promotion, although differences in plant architecture may arise as compared with plants sprayed with the latter hormone.

Resumo Ficus Benjamina (Ficus benjamina) verde e variegado geralmente sofre de restrição no crescimento das raízes quando cultivado em vasos. Embora as aplicações de citocinina exógena tenham se mostrado eficazes na reversão desse estresse, a possibilidade de que auxinas exógenas, sozinhas ou em combinação com citocinina, também possam ser benéficas tem recebido pouca atenção. Neste trabalho, foi analisada a resposta de estacas enraizadas de Ficus benjamina verdes e variegadas cultivadas em pequenos vasos, em relação ao fornecimento exógeno de auxina e citocinina em diferentes concentrações, em aplicações únicas ou combinadas. Nossos resultados mostram que tanto a benzilaminopurina (BAP) quanto o ácido indol-acético (IAA), na maior concentração testada (100 mg L-1), aumentaram o desenvolvimento foliar e o acúmulo de biomassa vegetal nos genótipos de Ficus verde e variegado. No entanto, AIA e BAP exógenos parecem provocar respostas morfofisiológicas diferenciadas nas plantas. O uso de BAP teve a tendência de melhorar a aparência das folhas mais do que AIA, sendo que este promoveu a expansão foliar de maneira mais estável do que o BAP, resultando em plantas com menos folhas, porém maiores, do que as tratadas com citocinina. Apesar dessas diferenças na arquitetura da planta, a análise de regressão sugere que a promoção do crescimento induzida por hormônios foi atribuída exclusivamente ao aumento da assimilação de carbono. De forma bastante inesperada, o AIA promoveu assimilação líquida e taxas de fotossíntese pelo menos tão efetivamente quanto a citocinina. Possíveis mecanismos envolvidos na promoção do crescimento e desenvolvimento pela aplicação exógena de ambos os hormônios são discutidos. O tratamento com auxina pode ajudar a superar a restrição radicular em Ficus de forma tão eficaz quanto a citocinina em termos de promoção de crescimento, embora possam surgir diferenças na arquitetura da planta em comparação com plantas pulverizadas com o último hormônio.

Abstract Plants raised in small cell trays are often subjected to root growth restrictions. Root tips are a source of cytokinin, and insufficient biosynthesis and transport of this hormone to the aerial part severely impairs shoot development. Exogenous supply of cytokinin to the foliage has been shown to effectively counteract these effects in several horticultural crops, but the physiological processes involved are still unclear. The aim of this work was to study the effect of spraying the cytokinin 6-benzylaminopurine (BAP) on growth and development of plug lettuce seedlings focusing on the morpho-physiological mechanisms involved in plant response. Two experiments were conducted in a greenhouse. Lettuce (Lactuca sativa L. Crimor INTA) seedlings were grown for 35 days in 128-, 200- and 288-cells trays (17.37, 13.90 and 6.18 cm3·cell-1 respectively), after which they were sprayed with BAP (6-benzylaminopurine) solutions (0, 5, 50 or 100 mg·L-1) either immediately before transplant, or 7 days after transplant. Seedlings were transplanted into larger (3,000 cm3) pots in which they grew for further 60 days. Decreasing plug cell volume resulted in a steep decrease in plant net assimilation rate and leaf net photosynthetic rate, but the impact on the relative growth rate was somewhat lower due to an increased leaf area ratio. BAP sprays increased plant biomass accumulation and enhanced the development of photosynthetic area, in parallel with a strong promotion of carbon assimilation, and these effects were more remarkable in plants raised in smaller plugs, and when hormone was supplied at the pre-transplant stage.

Resumen Las plantas cultivadas en charolas de germinación de celdas pequeñas frecuentemente son sometidas a restricciones radicales. Las puntas de las raíces son una fuente de citoquinina, y la biosíntesis y el transporte de esta hormona a la parte aérea restringe severamente el desarrollo de los brotes. La aplicación de citoquinina al follaje ha demostrado ser efectiva para contrarrestar los efectos negativos en muchos cultivos hortícolas, pero los procesos fisiológicos involucrados permanecen inciertos. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de asperjar citoquinina 6-bencilaminopurina (BAP) sobre el crecimiento y desarrollo de plántulas de lechuga, concentrándose en los mecanismos morfo-fisiológicos relacionados con la respuesta de la planta. Se realizaron dos experimentos en un invernadero; para ello, se cultivaron plántulas de lechuga (Lactuca sativa L. Crimor INTA) durante 35 días en charolas de germinación de 128, 200 y 288 celdas (17.37, 13.90 y 6.18 cm3·celda-1, respectivamente), después se asperjaron con soluciones de BAP (0, 5, 50 o 100 mg·L-1), antes del trasplante o 7 días después de este. Las plántulas se trasplantaron en macetas más grandes (3,000 cm3), donde crecieron por 60 días. La disminución de la celda redujo la tasa de asimilación neta de la planta y la tasa fotosintética neta, pero el impacto en la tasa de crecimiento relativo fue un poco menor debido al incremento de la relación del área foliar. Las aspersiones de BAP incrementaron la acumulación de biomasas y ampliaron el desarrollo del área fotosintética; asimismo, se promovió la asimilación de carbono. Estos efectos fueron destacables en las plantas cultivadas en celdas menores, y cuando la hormona fue suministrada en la etapa de pre-trasplante.

Resumo O Ficus (Ficus benjamina) é uma importante espécie de folhagem usada no paisagismo que compreende genótipos verdes e variegados. Estes últimos desenvolvem folhas com áreas foliares amarelas e brancas que podem impor menor atividade fotossintética, resultando em crescimento mais lento que os genótipos verdes. Em muitas espécies, o suprimento exógeno de citocinina em plantas cultivadas em vaso promove o crescimento, principalmente devido à maior fixação de carbono. Neste trabalho, analisamos o efeito da pulverização da citocinina 6-benzilaminopurina (BAP) no crescimento e desenvolvimento de genótipos verdes e variegados de Ficus benjamina. Foram realizadas dois experimentos em casa de vegetação, nos quais foram testados diferentes números de aplicações de BAP (Experimento 1) ou diferentes concentrações de BAP (Experimento 2). No experimento 2, as plantas foram cultivadas sob três intensidades de luz diferentes. A pulverização com BAP promoveram taxa de aparência foliar, expansão foliar e crescimento de plantas inteiras, e o efeito foi mais forte em variegadas do que em plantas verdes. A promoção da taxa de crescimento relativo pelo BAP foi associada ao aumento da taxa líquida de assimilação, e não à variação na proporção da área foliar. Por outro lado, o sombreamento teve impacto mais negativo no crescimento e desenvolvimento de plantas variegadas do que nas verdes. Plantas variegadas, diferentemente das verdes, desenvolveram folhas com alta área foliar específica sob a menor intensidade de luz. Isso levou a altos valores da razão de área foliar, o que ajudou a manter taxas de crescimento relativas próximas às das plantas sob sombreamento moderado.

Abstract Benjamin fig (Ficus benjamina) is an important foliage and landscape crop species comprising green and variegated genotypes. The latter develop leaves with yellow and white leaf areas which may impose lower photosynthetic activity, thus resulting in slower growth than green genotypes. In many species, the exogenous supply of cytokinin to pot-grown plants promotes growth, mainly due to enhanced carbon fixation. In this work, we analyze the effect of spraying the cytokinin 6-benzylaminopurine (BAP) on growth and development of green and variegated Ficus benjamina genotypes. Two experiments were carried out in a greenhouse, in which either different number of BAP applications (Experiment 1) or different BAP concentrations (Experiment 2) were tested. In Experiment 2, plants were grown under three different light intensities. BAP sprays promoted rate of leaf appearance, leaf expansion and whole-plant growth, and the effect was stronger in variegated than in green plants. The relative growth rate promotion by BAP was associated with increased net assimilation rate rather than with variation in the leaf area ratio. On the other hand, shading had a more negative impact on growth and development of variegated plants than in green ones. Variegated plants, unlike green ones, developed leaves with high specific leaf area under the lowest light intensity. This led to high leaf area ratio values, which helped to maintain relative growth rates close to those of plants under moderate shading.

ABSTRACT Aquatic plants can be used as in situ bioindicators of water quality due to their ability to accumulate agrochemicals. However, these plants may be at significant ecotoxicological risk from pesticides applied in crop fields. The fungicide azoxystrobin (AZX) induces DNA damage and changes in the antioxidant enzymatic system in leaves of the submerged hydrophyte Myriophyllum quitense. In the present study, the objectives were to determine whether AZX induces chromosomal damage in roots of the wetland plant Bidens laevis and to evaluate whether the damage in the antioxidant system was associated with damage in the photosynthetic system. Two experiments were carried out to evaluate the short-term effects (1 or 2 days) of the exposure to different concentrations of the active ingredient of AZX (0, 0.1, 1, 10, 50, 100 µg/L) on intact B. laevis plants. In the first experiment, photosynthetic biomarkers, including chlorophyll a fluorescence, SPAD units, and chlorophyll a and b content, were measured. In the second experiment, the frequency of chromosome aberrations (CA) was evaluated in root tips. In general, the photosynthetic biomarkers evaluated were not affected by AZX, except for a decrease in chlorophyll b content at 100 µg/L. Total CA increased at all AZX concentrations and the most frequent abnormalities were laggards and chromosomes not congregated at the metaphase equator, both indicators of spindle disturbance. This is the first report of AZX-induced chromosomal aberrations in a wetland plant exposed to environmentally relevant concentrations of the fungicide. The reason why AZX exposure had only a limited impact on biomarkers of the photosynthetic apparatus is discussed.

RESUMEN Las plantas acuáticas pueden usarse como bioindicadores in situ de la calidad del agua debido a su capacidad de acumular agroquímicos. Sin embargo, estas plantas pueden estar en riesgo ecotoxicológico significativo debido a los plaguicidas aplicados en los campos de cultivo. El fungicida azoxistrobina (AZX) induce daño al ADN y provoca cambios en el sistema enzimático antioxidante en hojas de la hidrófita sumergida Myriophyllum quitense. En este trabajo, nuestros objetivos fueron determinar si la AZX induce daño cromosómico en raíces y evaluar si el daño en el sistema antioxidante se asociaría con daños en el sistema fotosintético en la planta de humedal Bidens laevis. Se llevaron a cabo dos experimentos para evaluar los efectos a corto plazo (1 o 2 días) en plantas intactas de B. laevis expuestas desde la raíz a diferentes concentraciones del ingrediente activo (0, 0.1, 1, 10, 50, 100 μg/L) de AZX. En el primer experimento, se midieron biomarcadores fotosintéticos, que incluyeron fluorescencia de clorofila a, unidades SPAD y contenido de clorofila a y b. En el segundo experimento, se determinó la frecuencia de aberraciones cromosómicas (CA) en ápices de raíz. En general, los biomarcadores fotosintéticos no se vieron afectados por AZX, excepto por una disminución del contenido de clorofila b a 100 μg/L. La frecuencia de CA aumentó en todos los tratamientos con AZX y las anormalidades más frecuentes fueron cromosomas rezagados y cromosomas no congregados, ambos indicadores de alteración del huso mitótico. Éste es el primer informe en el cual AZX induce aberraciones cromosómicas en una planta de humedal expuesta a concentraciones ambientalmente relevantes del fungicida. Se discute la razón por la cual la exposición a AZX tuvo un impacto limitado en los biomarcadores fotosintéticos.

RESUMO Plantas trepadeiras (Epipremnum aureum) conduzidas suspensas, desenvolvem folhas maiores em comparação com plantas conduzidas sem suporte (rasteiras). Esse efeito pode ser visto, em parte, como uma resposta thigmomorfogênica; mas o efeito gravimorfogênico também pode estar envolvido, uma vez que o transporte polar de auxinas é afetado negativamente em plantas com hastes horizontais ou pendentes, o que pode resultar em um balanço hormonal alterado, a nível da planta como um todo. O presente trabalho teve como objetivo estudar como as auxinas e citocininas exógenas podem influenciar o crescimento de estacas enraizadas de E. aureum sob diferentes sistemas de condução. Estacas enraizadas de E. aureum foram cultivadas como trepadeiras em uma tábua de madeira vertical ou rasteiras sobre bancada em casa de vegetação ou suspensas em uma cesta. Todas as folhas de cada planta foram pulverizadas até escoamento à tarde, com quatro doses de ácido indol-3-acético (AIA), 7 dias após o transplante e, após uma semana, com quatro concentrações de benzilaminopurina (BAP), resultando em 16 tratamentos combinados com hormônios. A aplicação de IAA ou BAP a 50 mg L-1 em plantas rasteiras e suspensas, promoveu crescimento significativo mas, em plantas trepadeiras, observou-se, em geral, efeito negativo. Mudanças na assimilação líquida e taxas fotossintéticas, juntamente com coeficientes alométricos modificados, foram responsáveis por essas respostas. A maior promoção do crescimento por reguladores de crescimento exógenos, observada em plantas rasteiras ou suspensas em comparação com plantas trepadeiras, pode ser interpretada principalmente como uma resposta gravimorfogênica.

ABSTRACT Climbing Epipremnum aureum plants develop larger leaves than unsupported, hanging plants. This effect may be regarded, in part, as a thigmomorphogenic response, but gravimorphogenetic effect may also be involved, since polar auxin transport is known to be negatively affected in plants with horizontal or hanging stems, which may result in an altered hormone balance at the whole plant level. The present work was aimed at studying how exogenous auxins and cytokinins may influence growth of E. aureum rooted cuttings under different training systems. Rooted cuttings of E. aureum were cultivated either climbing on an upright wooden board or creeping on the glasshouse bench or hanging from a basket. All leaves of each plant were sprayed to run-off at sunset with four indole-3-acetic acid (IAA) doses 7 days after transplanting and one week later, with four benzylaminopurine (BAP) concentrations, rendering 16 hormone combination treatments. The application of IAA or BAP at 50 mg L-1 to creeping and hanging plants significantly promoted growth but, in climbing plants, a negative effect was generally observed. Changes in net assimilation and photosynthetic rates, together with modified allometric coefficients, accounted for these responses. The higher growth promotion by exogenous growth regulators observed in creeping or hanging plants compared to climbing plants, may be interpreted mostly as a gravimorphogenetic response.